[Fig.8.7] [Fig.8.8] [Fig.8.9] [Fig.8.10] [Tab.8.1] [Tab.8.2]

° start bij aanvang van de puberteit

° is het proces waarbij stamcellen worden omgevormd tot spermatiden

° men onderscheidt hierbij drie stadia met hun overeenkomstig celtype :

spermatogonie of kiemcel (stamcel) : terug te vinden in de basale laag van het epitheel in de tubuli seminiferi, tussen de Sertolicellen – zijn onderling verbonden door cytoplasmatische brugjes, zodat de verschillende cellen die tot eenzelfde generatie behoren steeds samenblijven - door mitosedelingen vormen zij ofwel nieuwe stamcel-spermatogoniën, ofwel spermatogoniën die de meiose zullen aanvatten

spermatocyt : primaire spermatocyten (type I) zijn grote, ronde cellen met grote kernen met duidelijk zichtbaar kernmateriaal (in klompen of fijne draadjes) – ze ondergaan een eerste meiotische deling en hierbij doen zich volgende bijzonderheden voor :

in het pachyteen stadium worden de geslachtschromosomen ruimtelijk gescheiden van de autosomen

in het diploteen stadium gebeurt uitwisseling van chromosomaal materiaal door "crossing-over"

Op het einde van deze eerste deling zijn de homologe chromosomen uit elkaar geweken en zijn kleinere secundaire spermatocyten (type II) gevormd. Deze ondergaan een snelle tweede meiotische deling, waarbij de twee chromatiden, waaruit elk homoloog chromosoom is opgebouwd, uit elkaar wijken. Op die manier worden de haploïde spermatiden (3) gevormd.

° is het proces waarbij spermatiden omgevormd worden tot spermatozoa (spermatozoïden)

° omvat verschillende stappen :

nucleaire reorganisatie : acrosomale pool van de lateraal afgeplatte kern richt zich naar de basaalmembraan van de tubuli seminiferi – kernmateriaal condenseert – verdere elongatie van de kern

ontwikkeling van het acrosomaal complex : het Golgi-complex migreert naar de apicale pool van de kern – samensmeltende vesikels van het Golgi-complex vormen de "proacrosomale vesikel" die zich op de acrosomale pool van de kern vestigt als "acrosomale kopkap"

vorming van de staart : de beide centriolen migreren naar de anti-acrosomale pool – de centriool die parallel aan de lengte-as van de kern gericht is, wordt langer en vormt op die manier de microtubuli van het axonema = staartstuk (flagellum) – het cytoplasma verzamelt zich rond het bovenste deel van de staart, zodat hier ook talrijke mitochondriën bevinden (mitochondriënschede) – distaal wordt dit deel afgescheiden van het middendeel door een ringvormige structuur (anulus) – het middendeel bevat het axonemaal complex, omgeven door een fibreuze schede – het terminale deel bevat enkel nog het axonema, omgeven door de plasmamembraan

° bouw van de spermatozoa : zie figuur. Het acrosoom bevat verscheidene hydrolyserende enzymen zoals neuraminidase, hyaluronidase, zure fosfatase en het acrosine, dat een rol speelt bij de bevruchting (zie verder). Het axonema is essentieel voor de motiliteit van de spermatozoa (energiebron = ATP).

Opmerking : in sommige handboeken worden de termen spermatogenese en spermiogenese als synoniemen gebruikt.

° bij de muis vindt gedurende haast alle stadia van de spermatogenese proteïnesynthese plaats, met een piek in de productie tijdens het mid-pachytene stadium van de spermatocyten

° SDS-oplosbare proteïnen van plasmamembraan, acrosoom, mitochondriale matrix en cristae worden hoofdzakelijk tijdens de meiose en vroege spermiogenese geproduceerd, terwijl SDS-onoplosbare proteïnen van de kop- en staartregio voornamelijk tijdens de spermiogenese worden gevormd

° tijdens de spermiogenese worden chromosomale proteïnen vervangen door nieuwe proteïnen, rijk aan arginine en cysteïne (belangrijk in verband met verdere condensatie van het chromatine door vorming van disulfidebruggen tussen cysteïneresidu’s)

° verschillende nieuwe proteïnen kunnen teruggevonden worden in het cytoplasma van de spermatiden : sperma-specifieke antigenen in het acrosoom, isozymen van acrosomale enzymen (hyaluronidase, N-acetyl-b -galactosidase,…), niet-acrosomaal isozyme van fosfoglyceraatkinase. De activiteit van een aantal andere metabole enzymen (a -glycerofosfaat dehydrogenase, fosfatidase) neemt toe in een latere fase van de spermiogenese. Ook het aantal oppervlakte-antigenen neemt sterk toe bij rijpe spermatiden.

° de voortdurende productie van spermatozoa vereist tevens een continue vermenigvuldiging van de spermatogoniën, die ofwel nieuwe stamcellen worden ("reserve-stamcellen"), ofwel nieuwe spermatogoniën die door deling en differentiatie tenslotte tot spermatiden omgevormd worden ("vernieuwende stamcellen").

° spermatogene cyclus = temporele sequentie van de opeenvolgende differentiatie-stadia van één bepaalde kiemcelgeneratie in één bepaalde regio van het zaaddragend epitheel. De duur van deze cycli is speciesspecifiek (zie tabel). Ook elk stadium binnen deze cycli heeft een constante duur (bvb. mens : levensduur van spermatogonie = 16 – 18 dagen, van primaire spermatocyt = 23 dagen, van secundaire spermatocyt = 1 dag en van spermatide = 22,5 – 23 dagen).

° cyclus van het zaaddragend epitheel : uitgaande van de spermatogoniën begint met vaste tussenperiodes telkens een nieuwe spermatogene cyclus (bvb. om de 16 dagen bij de mens). Telkens zijn een aantal spermatogoniën door cytoplasmabruggetjes onderling verbonden, zodat ze een groepje cellen vormen waarvan elk lid in het zelfde cyclusstadium zit. Deze cytoplasmabruggen blijven bestaan tot op het einde van de spermiogenese. Op die manier doorlopen clusters van kiemcellen, "generaties" genoemd, de ganse spermatogene cyclus op synchrone wijze.

Op histologisch niveau ziet men dat het zaaddragend epitheel opgebouwd is uit vier tot vijf generaties (kiem)cellagen. De jongste generaties bevinden zich nog vlakbij de basaalmembraan, terwijl de rijpere reeds dicht bij het lumen van de tubuli seminiferi liggen. Deze "stratificatie" is het gevolg van het hoger vermelde feit dat de verschillende cyclusstadia voor alle cellen van elke generatie een welbepaalde duur hebben en van het feit dat de spermatogoniën met vast tijdsinterval steeds opnieuw de aanzet zijn tot de vorming van een nieuwe generatie.

De verschillende generaties kiemcellen vormen cellulaire associaties die in een vast patroon geordend zijn. Elk van die typische associaties definieert een stadium. Het aantal stadia (tussen 6 en 14) en de relatieve duur van elk stadium is speciesspecifiek. Op een welbepaald punt in het zaadbuisje verschijnen alle opeenvolgende stadia op vaste tijdstippen en geven zo aanleiding tot een geordende sequentie van stadia, de zgn. "cyclus van het zaaddragend epitheel". Ook over de ganse lengte van de zaadbuisjes kan men deze opeenvolgende reeksen van celassociaties terugvinden : zij vormen de zgn. "seminifere golf" (functionele betekenis echter onbekend).

De duur van elke "cyclus van het zaaddragend epitheel" is gelijk aan de duur van het (hoger vermelde) vaste tijdsinterval waarop een spermatogonie telkens aanvat met een nieuwe generatie. Voor elke spermatogonie worden er, in de periode dat deze cel nodig heeft om te differentiëren tot rijpe spermtozoïde, zo’n vier tot vijf cycli aangevat.

° noch de duur van de spermatogene cyclus, noch die van de cyclus van het zaaddragend epitheel schijnen hormonaal geregeld te worden

° dagelijkse spermaproductie : dit is het aantal spermatozoa geproduceerd per dag en per gram testisparenchym (zie tabel). De afname in productie van fertiel sperma met toenemende leeftijd is van vergelijkbare grootte bij mens en andere zoogdieren, maar heeft wel een veel grotere impact op de vruchtbaarheid bij de mens als gevolg van het relatief lage spermaproductiepeil hier. Dit laatste is vermoedelijk het gevolg van de lange duur van de spermatogene cyclus, het laaag aantal spermatogonie-delingen en het hoog aantal degenererende kiemcellen.

° van het oppervlak van het zaaddragend epitheel worden voortdurend rijpe spermatozoa vrijgelaten : deze zijn zelf onbeweeglijk en worden door de secreties van de Sertolicellen en door tubulaire contracties in de richting van de ductuli efferentes en het begindeel van de epididymis gestuwd. In de ductuli efferentes worden ze vooruitgeholpen door ciliën, ter hoogte van de epididymis is het transport hoofdzakelijk het gevolg van ritmische tubulaire contracties. De lengte van de totale transittijd is speciesspecifiek. Het transport doorheen caput en corpus van de bijbal is niet afhankelijk van de ejaculatie-frequentie, de duur van het verblijf ter hoogte van de cauda daarentegen (spermareservoir !) hangt wel af van de sexuele activiteit (zie tabel).